2010年8月,在美国国家地理协会的资助下,中国科学院昆明植物研究所乐霁培博士等人陪同美国哈佛大学植物学家David Boufford教授、美国加州科学院James R. Shevock先生一同对我国川西地区进行了植物多样性考察。
在康定县折多山,一种成片生长在海拔约4400米高山流石滩灌丛下的低矮苔藓植物引起了考察队员的极大兴趣。直觉告诉从事野外植物采集工作30余年、足迹遍全球的Shevock先生这很可能是一种尚未被植物学界所认识的新种。考察结束后,这份具有十分特殊形态的苔藓植物标本被小心翼翼地放入他的“百宝箱”中。
时隔三年,受美国加利福利亚州Lakeside基金会的资助,笔者前往加州科学院植物标本馆(CAS)查阅苔藓植物标本,重点关注馆藏标本中采自中国的标本。在一次偶然的机会中,我有幸 见识到Shevock 先生的“百宝箱”里面各种稀奇古怪的苔藓。其中最令人称奇的便是这份采集号为36027的标本:其孢蒴的形态十分特殊,且其蒴盖(Operculum)呈现出非常与众不同的橘红色(图1)(后来发现蒴盖的颜色其实是浅黄色的,橘红色为蒴齿的颜色)。综合对其形态特征的整体把握,我们将这份标本初步锁定在小烛藓科(Bruchiaceae)内。
图1 采自四川康定县折多山编号为36027的苔藓植物标本
这里有必要简单介绍一下这个对于国人相对陌生的科——小烛藓科。因为我国的老一辈苔藓学家将该科现有的几个主要成员置于曲尾藓科(Dicranaceae)中,所以在中国苔藓志(中、英文版)和云南苔藓志中均无法找到这个科的详细介绍。这个由Schimper于1855年以小烛藓(Bruchia)为模式建立起来的科,一百多年来其系统位置在牛毛藓科(Ditrichaceae)、曲尾藓科(Dicranaceae)之间历经数次变化。在目前主要依据分子生物学证据构建的Goffinet 藓类植物系统中,小烛藓科依旧沿用Buck教授的界定:孢蒴颈部充分发育(图2,图3),颈部表层细胞气孔多数,蒴齿竖条纹明显(图4)。以此标准判断,将36027置于小烛藓科是没有异议的。
图2 长蒴藓(Trematodon longicolis)充分发育的孢蒴颈部
图3 36027孢蒴特写
图4 36027蒴齿特写(摄影:何思)
接下来就得确定到底是哪个属的新成员了。36027的孢子体呈现出膨大的台部和特别明显的颈部(图3),这与长蒴藓属(Trematodon)的物种特别神似(图5)。可在小烛藓科中,蒴帽(Calyptra)的形态是一个非常重要的分属特征。长蒴藓属的蒴帽呈兜状(Cucullate)(图5A),而36027却是典型的钟状(Mitrate)(图6)。另外,36027这份标本的蒴柄长度仅为长蒴藓的25-40%。故若将其置入长蒴藓属中是很难站住脚的。
图5 小烛藓科苔藓植物的孢蒴形态比较(A:长蒴藓(Trematodon)[图引自Bill & Nancy Malcolm, 2006];B:小炬藓(Eobruchia);C:小烛藓(Bruchia)[摄影:John Game])
图6 36027的钟型(Mitrate)蒴帽
那么36027会不会是小烛藓的新成员呢?这个猜测很快被否定,因为小烛藓的孢蒴不具备蒴齿结构,而36027蒴齿的艳丽色彩甚至将透明蒴盖都映成橘红色了。
都说发现新种是很开心的事,但要确定这个物种的系统位置却让人伤透了脑筋。考虑到这个新种所牵扯的复杂问题,笔者萌生了在小烛藓科下建立一个新属的疯狂想法。尽管这并不是一个不切实际的想法,但我们还是决定将标本寄至密苏里植物园长期从事东亚及北美苔藓植物分类学研究的何思教授,希望他也能赞同我们对这个种系统位置的范围界定。何老师在收到标本后,用了不到两天的时间便确认了这的确是小烛藓科的植物,并建议我们将它放置于一个我之前完全陌生的属——小炬藓属(Eobruchia)中。
小炬藓是Buck教授于1979年根据采自巴西里约热内卢州的一份标本所建立起来的新属。从孢子体的形态特征上来看,小炬藓像是小烛藓与长蒴藓的过渡类型。36027这份标本在拟叶、蒴柄、孢蒴、蒴齿等形态上均与植物志所描述的小炬藓属模式种具有高度的相似性。很快,纽约植物园的同行便借出该属下其他两位成员的模式标本,经过何思教授的仔细比对,36027被完全确认为小炬藓属的一个新成员。
在此之前,小炬藓属下仅有Eobruchia bruchioides和E.ecuatoriana两个种,分别分布在巴西与厄瓜多尔,而现在于中国四川发现的新成员,借助着馆藏标本与文献的纽带,与远在南美的安第斯山脉的“亲戚”建立上了千丝万缕的关系,着实让人有些欣喜。
在接下来对KUN馆藏的采集于海拔3000米以上的苔藓标本进行了地毯式搜索后,笔者未能找到除其模式标本之外的第二份标本。考虑到与E.ecuatoriana这个种的对应,36027被正式命名为sichuaniana,这也是为什么我们没有使用绝大多数以四川为种加词的sichuanensis或sichuanica。
对于四川小炬藓来说,它与属内其他成员间“失散”多年的情况主要还是由于这种大尺度上的间断地理分布所致。
首先,尽管在苔藓植物中间断分布的例子并不少见,但导致这种分布格局的主要原因,对于苔藓来说,主要还得归功于特殊生境的零星分布。尤其是一些分布仅局限高海拔地区的物种来说,全世界原本就只有屈指可数的山头能提供其适宜分布的海拔范围,而当我们从平原的视角去审视这些分布时,自然会出现像小炬藓这样让人觉得匪夷所思的分布格局。
第二,高海拔生境的苔藓植物在标本的采集数量上还是处于相对滞后的状态。高山地区的严酷环境在很大程度上制约了人们在这些地方采集,特别是像苔藓这样需要一定细致程度的植物类群。
此外,不起眼的植物个体给标本的采集增添了难度。假如不在孢蒴成熟的季节,即便是经验丰富的采集者在天公作美时碰巧发现了它,也多半会因其配子体部分长得太像让人头痛的丛藓科(Pottiaceae)植物而打消采集的念头,或者就算 是碰巧顺带采集了些,也会因为缺乏孢子体信息而无从完成物种鉴定。据此,我们可以大胆推测四川小炬藓目前的分布区受到了标本采集量的制约,其实际的分布范围可能比目前已知的要大得多 。
该新种以题为“A geographical extension of the South American genus Eobruchia (Bruchiaceae) to Asia with a new species E. sichuaniana from China”的论文发表在苔藓学期刊The Bryologist 2014年第1卷上(http://www.bioone.org/doi/abs/10.1639/0007-2745-117.1.037)。
后记:Eobruchia此前并没有正式的中文名。我国著名苔藓植物学家陈邦杰先生根据我国产Bruchia孢蒴的形态,将Bruchia取名为小烛藓。纽约植物园Buck教授在建立Eobruchia这个属的时候,其中拉丁语前缀“Eo”意为“新的”,按照拉丁直译,Eobruchia似乎应称为“新小烛藓”。不过,笔者没有采用拉丁直译,而是根据其孢蒴形似火炬,取为名“小炬藓属”。